Чтобы распространять свои семена как можно шире и дальше, растения часто пользуются помощью животных. У одних растений семена могут на время прицепляться к шерсти зверей или перьям птиц. У других, в том числе у культурных плодовых деревьев, семена проглатываются плотоядными животными и прорастают после того, как покинут организм животного с экскрементами или отрыжкою.
Однако семена распространяют не только позвоночные животные; в этом велика также роль муравьев.
Муравьи — распространители семян
Биологи только начинают разбираться в специализированных механизмах, ставящих муравьев в число основных факторов распространения растений по земному шару. Растения, расселяющиеся при помощи муравьев, встречаются в различных экосистемах на всех материках кроме Антарктиды. Сейчас известно свыше 3000 видов цветковых растений из 60 семейств, распространяющихся таким путем, и список этот все пополняется.
Между растениями и муравьями, разносящими их семена, складывается истинный мутуализм, т. е. взаимовыгодные отношения. Мутуализм возник независимо в столь многих группах растений, что, видимо, можно говорить о сильном, многократно повторявшемся в ходе эволюции давлении отбора, способствовавшем его появлению. Процессу естественного отбора, связанного с мутуализмом между растениями и животными, эволюции межвидовых отношений такого рода и создаваемым ими экологическим преимуществам и посвящена эта статья.
Механизмы распространения семян при участии муравьев
Есть два различных механизма распространения семян растений при участии муравьев. Первый обусловлен несовершенством поведения муравьев-жнецов, которые собирают в большом количестве семена и перетаскивают их в свои гнезда, а затем поедают. Эти насекомые часть семян теряют по дороге, а часть складывают в подземные кладовые, но потом туда не наведываются. Такие семена прорастают и растение появляется в новых местах.
Поскольку муравьи все-таки поедают больше семян, чем роняют или неудачно прячут, описанный механизм оказывается куда выгоднее для муравьев, нежели для растений, которые лишаются основной массы семян. Поэтому разнос семян муравьями-жнецами следовало бы отнести к побочным эффектам питания семенами, а не к мутуализму. Действие этого механизма ограничивается почти исключительно засушливыми областями.
Мирмекохория
Нас будет интересовать второй механизм распространения семян, принципиально отличный от первого и имеющий гораздо большее значение в природе. В этом механизме участвуют растения, у которых развиваются так называемые элайосомы — жиросодержащие образования, прилегающие к семени или прикрепленные к нему. Элайосомы служат приманкой для муравьев, и те уносят семена вместе с элайосомами к себе в гнездо. Там обитатели колонии съедают элайосому, а семя выбрасывают, не нанося ему ущерба.
При этом растению не приходится жертвовать своими семенами ради пропитания муравьев. Такие отношения, получившие название мирмекохория (от греческого «мирмекс» — муравей и «хоре» — продвигаюсь, распространяюсь), по-видимому, можно считать истинным мутуализмом, так как они выгодны и муравьям, таскающим семена, и растениям, образующим элайосомы.
Эволюция элайосомы
В ходе эволюции элайосомы в качестве приманки для муравьев многократно появлялись в различных семействах растений. Они весьма обычны для растительности влажных лесов Европы и восточной части Северной Америки, сухих кустарниковых сообществ Восточной Австралии, а также растительных сообществ на юге Африки.
Чаще всего в семействе лишь некоторые виды распространяются с помощью муравьев. Например, в огромном роде осок Carex только у нескольких видов известны элайосомы, обеспечивающие, как было показано, разнос семян муравьями. Многие другие виды того же рода расселяются с помощью воды или позвоночных животных. Среди растений рода Trillium, отличающихся крупными цветками, у ряда видов семена снабжены элайосомами и распространяются муравьями, тогда как у других форм плоды мясистые и расселение совершается при посредстве позвоночных. Эти примеры, взятые из филогенетически очень далеких групп, показывают, что мирмекохория может возникать независимо в рамках отдельного рода.
Распространение мирмекохории
Первым мирмекохорию подробно исследовал ботаник Йохан Рутгер Сернандер из Уппсальского университета в Швеции; в 1906 г. он опубликовал обзор мирмекохорных растений европейской флоры. Применив количественный экспериментальный подход, Сернандер установил большое значение мирмекохории для большинства европейских типов растительности. Результаты множества его полевых опытов с различными видами растений показали, что при возможности выбора муравьи предпочитают семена с элайосомами.
Хотя изучение растений-мирмекохоров началось в Европе, ботаники скоро обследовали растительность и других континентов. Постепенно к списку мирмекохоров добавились растения Северной и Южной Америки. В Европе и Северной Америке большинство их составляют травянистые растения влажных листопадных лиственных лесов (первым заметил эту закономерность еще Сернандер). В Латинской Америке муравьи разносят семена многих трав, эпифитов и лиан тропического дождевого леса.
Мирмекохоры особенно многочисленны в Австралии и на юге Африки, где они представлены главным образом жестколистными кустарниками, произрастающими на аридных почвах, бедных питательными веществами. В 1975 г. Р. Берг из Университета в Осло опубликовал результаты своих исследований, согласно которым в Австралии около 1,5 тыс. видов из 87 родов растений распространяется при участии муравьев. В специфических растительных сообществах Южной Африки, именуемых «финбош», встречается более тысячи мирмекохорных видов. Ведущиеся сейчас исследования живого мира тропиков, несомненно, значительно пополнят этот список.
Разнообразие элайосомы
Таксономическому разнообразию растений с элайосомами соответствует и широчайший ассортимент растительных тканей, превратившихся в структуры для привлечения муравьев. У ряда видов, например у Dicentra cucullaria, элайосома образуется из разросшегося участка оболочки семени. У других видов, в частности у цветущих весной печеночниц, произрастающих на востоке Северной Америки, элайосомы происходят из части стенки завязи, окружающей семя. В роде Careх злайосомы возникают из ткани прицветника, облегающего завязь. Известны случаи, когда элайосомами становятся и некоторые другие органы цветковых растений.
Разнообразие происхождения элайосомы — хороший пример конвергентной эволюции, демонстрирующий, как различные по форме и функциям структуры могут преобразовываться в процессе естественного отбора и приобретать одинаковое с экологической точки зрения назначение. В случае элайосом растительные ткани, первоначально игравшие роль защиты от насекомых-фитофагов или иных факторов, претерпев биохимические и структурные изменения, превратились в пищевые приманки для муравьев.
Состав элайосомы
Элайосомы состоят из сильно видоизмененных клеток, содержащих крупные вакуоли — окруженные мембраной полости, заполненные смесью различных питательных веществ. Изучив широкий круг растений-мирмекохоров, А. Бжезински из Мюнхенского университета установил, что в элайосомах содержится богатый набор жиров, жирных кислот и прочих необходимых животным веществ. Так что муравьи могут использовать элайосомы в качестве пищи.
Большинство муравьев всеядны: они едят насекомых и различный материал растительного и животного происхождения, который находят на поверхности почвы. Должно быть, элайосомы и прикрепленные к ним семена химически имитируют животные ткани, что побуждает муравьев хватать их.
Пищевые приманки для муравьев
Элайосомы, возможно, включают и иные химические компоненты, вызывающие фуражировочные поведенческие реакции муравьев. Д. Маршалл из Университета в Нью-Мексико и ее коллеги выделили из элайосом европейской душистой фиалки ( Viola odorala) специфическое вещество — полярный липид 1,2-диолеин, являющийся аттрактантом для муравьев. Сходное соединение было обнаружено в элайосомах двух австралийских кустарников — Acacia myrtifolia и Теtratheca stenocarpa.
Значение этих веществ для муравьев пока не вполне ясно, однако их присутствие у мирмекохорных растений на противоположных сторонах земного шара говорит о том, что здесь имела место конвергентная эволюция. Кроме того, подобное сходство наводит на интересное предположение, что элайосомы могут вызывать у муравьев не только реакцию собирания корма, но и другие врожденные типы поведения. Так, известно, что олеиновая кислота побуждает некоторых муравьев выносить из гнезда погибших особей. Возможно, элайосомы, содержащие это вещество, уносятся муравьями по той же причине.
Эффективное распространение семян у мирмекохоров
Помимо пищевых приманок — элайосом — мирмекохорные растения иногда имеют и другие морфологические приспособления, облегчающие попадание семян в места, посещаемые муравьями. У некоторых растений стебли и побеги, несущие плоды, столь тонки и гибки, что при созревании семян склоняются почти до земли, оказываясь на пути фуражирующих муравьев.
Другие растения претерпели более глубокие морфологические изменения. К примеру, у осоки Carex umbellate цветоносный побег очень сильно укорочен и семена (вместе с окружающими их тканями) созревают у самой земли, так что все время пребывают на том уровне, где муравьи ищут свой корм.
Еще резче выражены морфологические изменения у Trillium petiolatum, произрастающего на западе Северной Америки. Большинство видов рода Trillium имеет один цветок и три листа, расположенные на верхушке высокого (до 30 см) стебля. А у Trillium petiolatum крупный заметный цветок образуется совсем близко к земле, и там т. е. в доступном для муравьев месте вызревают семена, снабженные элайосомами.
Кроме того, если бы у Trillium petiolatum, как у прочих видов того же рода, листья росли мутовкой под цветком, они оказались бы прямо на поверхности грунта. Однако у этого вида листья хотя и прикрепляются к стеблю в обычном месте, т. е. под цветком, но листовые пластинки сидят на конце длинных черешков, приподнимающих листья над цветком так, чтобы они располагались более удобно для фотосинтеза. Короче говоря, типичная для рода Trillium «архитектура» растения обращена в свою противоположность. Чтобы дать разумное эволюционное объяснение такой формы Т. petiolatum, следует предположить, что распространение семян муравьями обеспечивает огромные преимущества.
Для более эффективного распространения семян у мирмекохоров могут также изменяться сроки их созревания. В зонах с умеренным климатом у большинства таких растений семена и элайосомы созревают уже ранней весной. В это время трупы насекомых, часто составляющие основу рациона муравьев, встречаются гораздо реже, чем летом, когда численность насекомых многократно возрастает. Таким образом, растения, у которых зрелые элайосомы появляются весной, будут испытывать меньшую конкуренцию за внимание фуражирующих муравьев, и семена их будут переноситься чаше, чем летом или осенью.
Преобладание весенних мирмекохоров можно объяснить действием естественного отбора, который благоприятствовал раннему созреванию семян и элайосом. Разумеется, высокой интенсивности метаболизма лесных травянистых растений ранней весной могут способствовать и другие факторы — в частности, обилие солнечного света на уровне грунта до распускания крон деревьев. Не исключено, что особенности фуражировки муравьев составляют лишь дополнительный фактор давления отбора, усиливающий развитие растений-мирмекохоров ранней весной.
Муравьи, собирающие семена
Муравьи, собирающие семена, составляют довольно «разношерстную» группу. Многие из них, судя по ряду признаков, явно должны быть плотоядными. К. Горвиц из Университета в Майами показал, например, что на юге Мексики семена Calathea переносят муравьи из родов Odontomachus и Pachyeondyla, у которых мощные жала и крупные мандибулы, позволяющие справляться с живой добычей.
Тем не менее, эти муравьи очень активно собирают семена и относят к себе в гнездо, где отделяют от семян элайосомы и скармливают их личинкам. Может статься, какие-то химические соединения, содержащиеся в элайосомах, являются для муравьев таким же стимулом, каким обладают.
Виды муравьев распространяющие семена
Семена разносят и представители многих других родов. В лесах умеренной зоны Европы и Северной Америки это обычно Formica, Myrmica и Aphaenogaster, на верещатниках юго-востока Австралии наиболее заметную роль играют виды родов Rhyti-doponera, Pheidole и Iridomyrmex. Даже такие типично зерноядные муравьи-жнецы, как Messor, Pogonomyrmex и yeromessor, в определенных условиях, как выяснилось, служат разносчиками семян.
При мирмекохорном способе расселения растению прямой смысл привлекать как можно больше разных муравьев. Как правило, в одном и том же месте встречается довольно много видов муравьев, так что если растение обладает способом привлечения только для одного из них, оно этим явно лишается многих выгод. В действительности среди тысяч известных науке мирмекохорных видов растений нет ни одного, о котором можно было бы с уверенностью сказать, что он ориентирован на какой-то один вил муравьев.
Точно так же нет и доказательств специализации какого-либо вида муравьев к одному определенному виду мирмекохорного растения. Такое отсутствие специализации резко контрастирует с широко распространенной в тропиках видоспецифичностью взаимоотношений между насекомыми и растениями, что часто имеет огромное значение для опыления. В связи с этим явление мирмекохории следовало бы считать результатом эволюции растений, а не коэволюции растений и насекомых. С «точки зрения» муравьев элайосома, должно быть, представляет собой все тот же корм, который надо притащить домой, только в особой упаковке.
Почему именно муравьи распространяют семена?
Ведь там, где растут мирмекохоры, как правило, встречаются и представители множества других групп насекомых. Однако чтобы обеспечить эффективное расселение растения требуются такие насекомые, которые перемещали бы семена на значительное расстояние, не повреждая их. Этому требованию отвечают лишь общественные насекомые, которые относят корм в свое гнездо, а не поедают его на месте. Обычно рабочие особи обследуют и обирают некоторую территорию вокруг гнезда (муравейника), а затем тащат туда все съедобное для выкармливания личинок. Вот почему эволюция социального поведения у муравьев преадаптировала их (т. е. заранее сделала пригодными) для эффективного распространения семян.
У муравьев есть и другие особенности, подходящие для роли распространителей семян. В большинстве местообитаний муравьи принадлежат к наиболее многочисленным насекомым; они интенсивно ищут корм на поверхности почвы в течение всего периода вегетации растений; обнаружив новый источник пищи, муравьи мобилизуют других рабочих особей, чтобы собрать как можно больше корма; если попадается место, особенно богатое кормом, они могут даже переселиться туда всем гнездом. Все эти черты поведения выгодны мирмекохорным растениям, стремящимся распространить свои семена.
Поскольку мирмекохория встречается по всему миру в самых разных местообитаниях, экологи задумались над тем, нет ли каких-либо общих закономерностей в эволюционных преимуществах, получаемых растениями благодаря этому явлению. И вот недавно ряд полевых и лабораторных экспериментов выявил, каким образом привлекательность семян для муравьев повышает выживаемость и плодовитость мирмекохорного вида растений.
Польза для растений от распространения семян муравьями
Расширение границ ареала — вот основная польза для растения от распространения семян муравьями. Часто муравьи относят семена всего на метр-другой, однако зарегистрированы перемещения и на расстояние 70 м. Так благодаря муравьям растения получают возможность заселить новые территории. Рассеивание популяции уменьшает вероятность ее вымирания из-за локальных изменений местообитаний. Это преимущество может обеспечить любой вид муравьев независимо от его гнездостроительных повадок.
Благодаря муравьям могут также возрасти шансы на выживание семян, поскольку они уносятся от родительского растения и его тень не будет подавлять развитие проростков. Один из авторов исследования, а именно Хендл, провел следующий опыт. Семена осоки Carex pedunculа (а, оставленные под родительским растением, давали проростки лишь с тремя листьями, а из семян, удаленных из-под него, за то же время развивались проростки, имевшие в среднем по 89 листьев. Более того, перемещенные семена оказались гораздо более плодовитыми: лишь они дали растения, зацветшие уже на следующее лето.
Перемещение семян муравьями снижает конкуренцию не только между проростками и материнским растением, но и между растениями разных видов. Так, в опытах Хендла с тремя видами Carex (из которых один был мирмекохором), произраставшими в одном местообитании, мирмекохорному виду мешало присутствие других осок, и он хорошо рос лишь особняком.
Поскольку местных муравьев интересовали только семена с элайосомами, они, естественно, забирали семена осоки-мирмекохора в свои гнезда. Благодаря этому мирмекохорный вид получал возможность монополизировать в данном местообитании те участки, где было много муравейников (например, в гнилой древесине). Здесь ему не приходилось конкурировать с другими видами Carex за пространство, свет, питательные вещества и прочие основные ресурсы. Мирмекохория была бы эффективна и в присутствии представителей многих других родов, проростки которых конкурируют за «место под солнцем».
Еще большие потери, нежели от конкуренции, семена и проростки несут из-за поедания их животными, в частности птицами и мелкими грызунами, для которых семена составляют основу рациона. Кроме того, как известно любому садоводу, улитки и слизняки тоже губят проростки.
В ряде районов земного шара изучалась возможность того, что пребывание семян в муравейниках сберегает их от поедания по крайней мере некоторыми зерноядными животными. По данным исследований, проведенных в лесах Западной Виргинии и в субальпийских лугах шт. Колорадо, семена, помещенные на небольшие площадки, огражденные от проникновения муравьев, практически неизбежно поедались в течение суток. Если же доступ муравьям не перекрывали, семена с элайосомами быстро попадали в их подземные хранилища. Тернбелл из Университета Маккуори в Австралии показала, что у Viola nuttallii, произрастающей в Колорадо, сезонная и суточная динамика высвобождения семян соответствует периодам максимальной активности муравьев.
Пожалуй, особенно интересна ситуация с поеданием семян в вересковых сообществах и редколесьях Австралии, где преобладающим элементом растительности являются жестколистные кустарники (склерофиллы), а мирмекохорные вилы довольно многочисленны, как и зерноядные животные. Парадоксально, что основные зерноядные виды здесь — муравьи. Судя по результатам одной из последних работ Л. Хьюз (также из Университета Маккуори), в таком сообществе судьба упавшего семени зависит от того, кто первый найдет его — «полезный» муравей, переносящий семена, или же «вредный», поедающий их. Если у семени имеется элайосома, то больше вероятность, что «полезный» муравей подберет его раньше «вредного».
Еще одну угрозу представляют собой пожары. Особенно велика их роль в австралийских и южноафриканских экосистемах с преобладанием кустарников. Однако у растений этих сообществ существует целый ряд приспособлений для переживания пожаров. Многие виды, и в их числе некоторые мирмекохоры, не просто устойчивы к огню, а нуждаются в пожарах для своего размножения.
Данные, полученные рядом австралийских исследователей, убедительно свидетельствуют о том, что перемещение в гнезда муравьев предохраняет семена от летального перегрева при пожарах в кустарниковых сообществах. Но некоторые семена из числа разносимых муравьями не способны прорасти без определенного сублетального нагревания. Раскопки муравейников показали, что семена оказываются зарыты на разную глубину. Такое расположение в «зернохранилищах», вероятно, выгодно растениям, поскольку благодаря этому в каком-то из слоев наверняка сохранятся семена, не испытавшие смертельного перегрева, но нагретые достаточно сильно, чтобы прорасти.
Влияние муравьев на экологические условия развития проростков
В отличие от птиц и млекопитающих, разбрасывающих попавшие к ним семена почти случайным образом по всей территории, муравьи относят их в строго определенные места своей колонии; эта поведенческая особенность тоже повышает выживаемость семян. Так, в умеренно увлажненных лесах муравьи часто гнездятся в гниющих стволах и пнях, поднимающихся над уровнем грунта. Подобные места менее подвержены затоплению при весеннем паводке и тем весьма удобны и для муравьев, и для семян.
Как и в любом другом животном (и человеческом) сообществе, в колонии муравьев накапливаются отбросы. Муравьиные «мусорные свалки» содержат остатки добычи, экскременты, тела погибших особей и массу иного материала (о назначении которого догадаться подчас невозможно), который муравьи подбирают и неизменно притаскивают домой. Для прорастающих семян и проростков, особенно мирмекохорных видов, попадание на подобную свалку может оказаться очень полезным.
В органических отбросах часто велико содержание питательных веществ, необходимых для роста растений (поэтому садоводы устраивают компостные кучи, а фермеры вносят навоз в почву плантаций). В гнездах муравьев концентрация органических веществ, азота, калия и фосфора часто бывает выше, чем в окружающей почве. Таким образом, отбросы муравьиной колонии могут предоставить проросткам пусть небольшой, зато готовый к употреблению запас компоста, столь необходимый растению на ранних стадиях развития, особенно чувствительных к условиям внешней среды.
Выживанию проростков способствуют также физические свойства почвы, на которой расположено муравьиное гнездо, и соседних с ним участков. Сооружение муравейника часто делает почву более рыхлой и лучше аэрированной, повышает ее способность удерживать воду. Как полагают некоторые исследователи, главное, что дает растению муравейник, — это поступление к проростку необходимого количества воды в период, когда его корни еще слишком малы, чтобы самостоятельно обеспечить водоснабжение растения.
Опыты для оценки роли мирмекохории
Итак, ясно, что муравьи могут существенным образом влиять на экологические условия развития проростков. Чтобы оценить роль мирмекохории в эволюции, были проведены полевые эксперименты, в которых прослеживали и сравнивали судьбу двух групп семян: одни семена были унесены в гнездо муравьями, а другие посеяны в том же местообитании вручную случайным образом. В числе первых опытов такого рода изучались два мирмекохорных вида фиалок на юге Англии. По прошествии 3 лет, когда семена проросли и появились проростки, оказалось, что все выжившие растения принадлежали исключительно к группе, прошедшей через муравейник.
Аналогичный эксперимент был проделан с двухлетним растением хохлаткой золотой (Corydalis aurea), которое дает семена на второй год. Ф. Ханзава из Гриннел-колледжа обнаружил, что выживаемость проростков, взошедших на муравейниках и вне их, одинакова. Однако среди проростков первой группы доля переживших зиму и достигших репродуктивного возраста была выше. Это привело к тому, что в следующем поколении разница в общем количестве семян, образованных растениями первой и второй групп, оказалась весьма значительной: урожай семян с растений, прошедших через муравейник, получился вдвое больше, чем в контрольной группе.
Поскольку в первом поколении число семян в разных группах было строго одинаковым, очевидно, что популяция золотой хохлатки, эксплуатируемая муравьями, будет расти намного быстрее, нежели в отсутствие муравьев. А быстро растущая популяция имеет больше шансов одержать победу в конкуренции с другими растениями за питательные вещества, жизненное пространство и прочие ресурсы. Таким образом, данные Ханзавы говорят о том, что на эволюционный потенциал растительных популяций влияют экологические условия распространения семян, в том числе присутствие муравьев.
Следовательно, мирмекохория несомненно дает некоторым видам растений целый ряд преимуществ. Но пока не установлено с определенностью, что же конкретно выигрывают в процессе этого взаимодействия муравьи. Скажем, известно, что фуражирующие муравьи активно разыскивают элайосомы, быстро отгрызают их от семян и скармливают личинкам. Но как такое поведение влияет на скорость роста муравьиной колонии, еще предстоит выяснить.
Заслуживает внимания и тот факт, что не все муравьи участвуют в распространении семян. Когда с какого-то растения осыпаются семена, лишь небольшая часть из множества видов муравьев, населяющих данное местообитание, проявляет интерес к элайосомам. Должно быть, среди муравьев есть определенная специализация, но до сих пор неизвестно, какова ее природа — поведенческая, морфологическая, пищевая или еще какая-нибудь.
Вот почему распространение семян муравьями можно считать важной моделью для изучения широкого круга взаимодействий между растениями и животными, которые представляются в определенном смысле асимметричными. Растения явно выработали специальные приспособления, чтобы иметь дело с муравьями (наиболее заметным среди адаптивных признаков являются элайосомы), а вот в чем заключаются адаптации, приобретенные муравьями, —далеко не столь очевидно.
Хотя в качестве механизма распространения семян мирмекохория и оправдывает себя, в то же время она не вполне надежна. Элайосомы привлекательны для муравьев самых разных групп. Однако, как показали опыты с хохлаткой золотой, в гнездах некоторых видов муравьев проростки никогда не появляются. По-видимому, эти муравьи безвозмездно пользуются элайосомами, вероятно, уничтожая семена, прикрепленные к ним, или проростки.
Помимо таких муравьев-расхитителей в любом местообитании найдется с десяток других факторов, влияющих на успех или провал мирмекохории как механизма распространения семян. Порой жилища муравьев затопляют дожди; их популяцию может подорвать грибковая эпизоотия или бурная деятельность хищников. При изобилии иных источников корма элайосомы могут оказаться не столь уж привлекательны для муравьев. Если нескольким видам растений приходится конкурировать за обслуживание их муравьями, последние, может быть, пренебрегут семенами с элайосомами наименьшего размера.
Мирмекохория – условный мутуализм
Поскольку эффективность распространения семян муравьями колеблется в широких пределах, X. Кашмен из Университета Маккуори и Дж. Эддикотт из Университета пров. Альберта (Канада) предположили, что мирмекохория представляет собой условный мутуализм. В тот или иной момент в данном месте этот механизм в зависимости от преобладающих условий может работать не очень эффективно.
Однако если соблюдены все условия, выгоды от мирмекохории как для растений, так и для муравьев оказываются очень существенными. И выгоды эти настолько велики, что давление отбора сохраняет признаки, необходимые для поддержания соответствующих типов поведения.
Коль скоро список известных мирмекохорных растений все время увеличивается, можно надеяться, что и знания о роли этого механизма расселения растений в мировой биоте будут расширяться. Дальнейшие исследования преимуществ, создаваемых мирмекохорией растениям и муравьям, помогут прояснить также мутуалистические взаимоотношения и их эволюционные последствия.
